Многообразен мир животных, и каждый существующий вид в своей жизни пользуется довольно сложной и своеобразной сигнализацией. Среди различных способов передачи информации в животном мире значительная роль отводится запахам. Животные и растения подают с помощью летучих молекул специфические сигналы, без которых невозможна нормальная жизнедеятельность этих организмов.

Такая химическая коммуникация - общебиологическое явление и встречается у представителей различных ступеней эволюционной лестницы: от бактерий до человека. Причем в качестве сигналов животные организмы используют очень разнообразный набор химических соединений, которые служат своеобразной азбукой этого языка. Нередко кодирование информации осуществляется не одним каким-нибудь веществом, а смесью пахучих молекул. Это в значительной степени расширяет возможности химического общения между животными, но затрудняет работу исследователей по расшифровке значений их языка.

Наряду с обонянием живые существа пользуются зрением, слухом, осязанием и другими органами восприятия и передачи информации, которые в зависимости от уровня развития организма могут играть в общении различную роль. Однако большинство ученых считает, что химическая сигнализация при помощи запахов - один из самых древних способов общения и обмена информацией между живыми организмами.

А сколько нераскрытых тайн связано с химическим языком животных! Нередко эти загадки вдохновляли не только исследователей, но и писателей-фантастов. Так, в одном из своих романов Клиффорд Саймак нарисовал картину захвата нашей планеты космическими пришельцами, которые незаметно стали вмешиваться в законы развития человеческого общества. Оставаясь инкогнито, они поставили земную цивилизацию почти на грань катастрофы. Казалось бы, неминуем печальный конец, но в последний момент обнаружилась ахиллесова пята инопланетян. Коварные планы пришельцев из космоса нарушил небольшой пушистый зверек - . Оказалось, что испускаемый скунсами запах обладает магическим свойством привлекать невидимых врагов. Молекулы этого вещества лишили захватчиков рассудка, и они обнаружили себя. Оставив все свои притязания и забыв о цели визита на Землю, инопланетяне устремились к источнику мускуса. Фантазия писателя основана на реально существующем явлении, ведь пахучие молекулы действительно играют чрезвычайно большую роль в жизни некоторых видов животных.

Большинство из нас, кто по рассказам, а кто на собственном опыте, знакомы с запахом мускуса. Это остропахнущее вещество выделяют железы самца мускусной кабарги , который привлекает им самку. Кроме этого животного, обитающего в горах Центральной Азии, аналогичный запах испускает и американский скунс.

Скунс

Есть и другие летучие соединения, которыми пользуются живые организмы для своих "химических разговоров". Сложна и разнообразна азбука запахов в мире животных. Пахучие молекулы привлекают самца к самке и, отмечая границы "владений", создают своеобразный запаховый барьер для незваных гостей, а также служат невидимыми ориентирами для сородичей, позволяя им находить друг друга в дебрях окружающего мира. Используя химические сигналы, животные сообщают об опасности во время нашествия врагов, а при необходимости "химический телеграф" помогает собрать "соплеменников" в одном месте.

Для того чтобы выделить все многообразие этих таинственных молекул из огромного числа других химических соединений, ученые после длительных споров решили назвать их феромонами. Этот наиболее употребимый сейчас термин образовали, соединив два греческих слова "переносить" и "возбуждать, стимулировать". Феромоны - летучие вещества, синтезируемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами. Эти химические соединения вызывают специфическое поведение у особей одного и того же вида. В настоящее время ученые обнаружили у животных феромоны следа и тревоги, а также половые и агрегационные пахучие вещества. Кроме того, были открыты феромоны - метчики территории.

Сколько прекрасных строк написано об удивительных способностях наших четвероногих друзей - отыскивать по невидимым пахучим следам преступников. В экспериментах собаки смогли без труда различать даже членов одной семьи, если среди них не было однояйцевых близнецов. Так, например, если ищейке давали понюхать вещи одного близнеца, не участвовавшего в опыте, она уверенно шла по следу другого.

Собака может служить не только ищейкой или сторожем. Установлено, что, кроме алифатических кислот (масляной, валериановой и др.), ее нос чувствует запах природных углеводородов. Используя собачье обоняние, специалисты довольно быстро определяют утечку в газопроводе и предупреждают аварии.

Кто теперь не знает о феноменальных способностях лососей и угрей находить свои родные места, удаляясь от них на тысячи километров вглубь океанов? Возможно, ориентируются в океане по солнцу и течениям, а подплывая к родным берегам, - по запаху и вкусу веществ, растворенных в воде. Эти ориентиры помогают обитателям морей и океанов заботиться о продолжении рода, преодолевать все препятствия, достигать места нереста.

По некоторым данным, у рыб обоняние в 3-5 раз тоньше, чем у собак. Кроме того, они могут уловить присутствие жизненно важных соединений на расстоянии до 20 км. Опыты показали, что рыбам небезразличны ничтожные количества аминокислот, содержащихся в воде. Ученые предполагают, что сочетание их с другими веществами придает речке или озеру тот особый родной запах, который помогает мигрирующим рыбам находить дорогу домой.

У различных видов живых организмов - от бактерии и растения до человека - запахи играют важную роль в жизни. Вспомним, какую радость доставляют нам дурманящие ароматы цветов и духов, таинственные запахи моря и леса. А как аппетитно пахнет свежий хлеб или ароматный чай, придающий нам силы и поднимающий настроение.

В сложное положение попали специалисты, расшифровавшие отдельные химические компоненты аромата свежего хлеба. Раньше предполагали, что запахи свежеиспеченного хлеба определяют два вещества: мальтол и изомальтол. Однако при смешивании этих веществ искомый аромат не проявлялся. В чем же дело? Оказалось, что хлебный запах создают и другие химические соединения. Химики обнаружили их более 200. Поиски продолжаются, а аппетитный аромат пока еще не воспроизведен.

Имитация запахов пищевых продуктов - одно из важнейших направлений в науке, которое поможет изготовить в лаборатории вкусную и ароматную пищу.

По запаху разыскивают корм и многие представители животного мира. Хищники в поисках пищи обнюхивают тысячи квадратных метров жизненного пространства, олень при помощи обоняния находит мох под снегом, а пчелы по пахучим ориентирам находят "вкусные" цветковые растения.

Уже на первый взгляд становится очевидным, что крыса отличит своего сородича от мыши, а последняя не перепутает своего родственника с . В данном случае мы имеем дело с межвидовыми взаимоотношениями. А какова роль запахов у близкородственных видов животных?

Феромонная память мыши, как показали исследования советских ученых, содержит информацию о десятках знакомых сородичей из других кланов. Однако есть и фамильный феромон, при помощи которого родственники узнают друг друга. Интересно отметить, что незнакомые самцы всегда конкурируют между собой, но если они побывали в атмосфере запаха ухаживающего за ними человека, то начинают вести себя не так агрессивно.

На Украине известны два родственных вида мышей: синантропные домовые и курганчиковые, которые получили свое название потому, что запасы на зиму они откладывают в земляные холмики - курганчики. Исследования ученых показали, что заметная реакция у зверьков наблюдается лишь на запах представителей своего вида. Домовые и курганчиковые мыши прекрасно отличают своих соплеменников по обонятельным сигналам.

Кроме мышей, хорошо отличают своих родственников равные виды лемуров и американские белоногие хомячки. Удивительно и то, что курганчиковые мыши могут различать по запаху самцов и самок домовых мышей, и наоборот. Но это еще не предел. В настоящее время в лабораториях мира ученые разводят более 200 различных генетических линий в пределах одного вида. Оказалось, что по запаху мыши способны различать зверьков не только своей линии, но и изогенной, отличающейся лишь одной парой генов.

Книга содержит результаты полевых и экспериментальных исследований, проведенных с представителями основных семейств отряда хищных млекопитающих. Большое внимание уделено обонятельной ориентации и сигнализации. Анализируется зависимость ориентации от вида, от пола, возраста, сезона года, космических условий и других факторов. Рассмотрена роль специфических кожных желез, маркировки мочой, экскрементами и значение некоторых поведенческих реакций в общении животных. Обсуждается влияние на поведение млекопитающих различных запахов. Подробно анализируются перспективы использования запахов для управления поведением животных и привлечения пахучими приманками пушных зверей. Книга предназначена для научных сотрудников биологического профиля, специалистов охотничьего хозяйства, владельцев собак, а также широкого круга читателей, интересующихся поведением и обонянием животных. Запахи и обоняние играют огромную роль в жизни зверей. Их поведение от рождения до самой смерти ежечасно, ежеминутно связано с восприятием запахов, которые несут жизненно необходимую информацию из окружающего мира, возбуждают инстинкты, условные рефлексы, определяют положительное или отрицательное отношение к новым факторам среды. "Если бы собака писала о биологии органов чувств, -- замечает Г.Деккер (1924), -- без сомнения, длиннейшая глава была бы посвящена обонянию".

Обоняние - одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. "Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности" (Л.Милн, М.Милн, 1966).

Обоняние и связанное с ним поведение может служить объектом изучения специалистов разных профилей. Оно представляет интерес для этолога и эколога, физиологов, биоников, кибернетиков, психологов и философов. Хорошо известно, что физиология органов чувств - одна из наук, лежащих в основе построения теории отражения.

Мы изучали обонятельное поведение в этологическом плане с позиций эколога, интересов охотничьего хозяйства, стараясь не замыкаться в этих рамках и постоянно прибегая к материалам других наук и к фактам, накопленным практикой собаководства, животноводства, дрессировки животных и охотничьего промысла.

Проведение данных исследований было продиктовано не только соображениями научно-теоретического порядка, но и запросами практики. Задачи, стоящие перед охотничьим хозяйством, необходимость рациональной интенсификации использования пушных запасов - причины, поставившие на повестку дня разработку научных приемов, повышающих производительность труда охотника, способов привлечения и концентрации зверей. Как показывает наш и зарубежный опыт, использование запаховых аттрактантов, различных пахучих приманок облегчает труд охотника и значительно повышает его производительность. "Изучение поведения и особенно средств и способов общения животных, - писал Н.П.Наумов (1966), - создает основу для управления поведением даже значительных масс диких животных... Пока используют преимущественно отпугивающие сигналы (репелленты), но в охотничьем хозяйстве еще большее значение могут иметь привлекающие сигналы, или апелленты".

Запахи, обоняние и поведение животных вообще - малоизученные вопросы. Говоря об одорологии, Р.X.Райт (1966) замечает, что это "одна из тех областей научного исследования, которыми более всего пренебрегали". До сих пор еще не создано удовлетворительной теории обоняния. Трудности, стоящие на этом пути, огромны. В последние годы обонятельное поведение исследуется довольно интенсивно. Большое количество работ касается насекомых и рыб. По млекопитающим же подобных исследований пока мало.

Практикой охотничьего промысла накоплен некоторый опыт привлечения и отпугивания зверей с помощью запахов. Однако он носит чисто эмпирический характер. Эти вопросы совершенно не разработаны теоретически. Многие старые охотники, найдя действенные запахи и приемы, держат их в секрете. П.О.Вардунас и С.Н.Корчев (1940), сделав попытку собрать имеющийся опыт привлечения зверей с помощью пахучих приманок, пишут, что "...дать научно обоснованный анализ их, сказать, какая приманка лучше, какая хуже привлекает зверя или почему привлекает зверя, - не представляется возможным, поскольку специальных исследований в этом направлении не проводилось. Для этого потребовалось бы ряд лет напряженной и кропотливой работы".

Мы исследовали три основных аспекта обонятельного поведения: ориентацию, реакцию и сигнализацию. Иными словами, можно сказать, что мы изучали, как звери ищут запахи, как реагируют на их источники и относятся к ним, как используют запахи для общения между собой. Все эти знания необходимы для разработки методов привлечения и концентрации диких животных и в конечном итоге -- для управления их поведением. Методика исследований описана нами ранее (Корытин, 1972).

Для однозначного понимания существа изучаемых вопросов важно остановиться на используемых терминах. Под обонятельным, или ольфакторным, поведением понимаются действия животного, связанные с использованием обонятельного анализатора.

Ольфакторное поведение включает в себя понятия обонятельной ориентации и сигнализации. Обонятельной, или ольфакторной, реакцией называется поведенческая реакция зверя на конкретный источник запаха -- от ее возникновения до угасания. По существу, обонятельная реакция является элементом, составной частью обонятельной ориентации.

Обонятельная реакция может характеризоваться количественно и качественно: продолжительностью и встречаемостью различных форм поведения - компонентов реакции. Продолжительность обонятельной реакции на запах в условиях неволи варьирует у млекопитающих от секунды до 10-12 мин. В отдельных же, весьма редких случаях она может длиться 20 и даже 30 мин. У всех хищных зверей в подавляющем большинстве случаев продолжительность обонятельной реакции менее 10 мин.

Поведенческая обонятельная реакция сочетается с проявлением двигательной активности. Последняя, как известно, характеризуется наличием движения и измеряется его длительностью. По аналогии можно считать, что присутствие активного восприятия пахучих веществ, т.е. реакция на запах, указывает на проявление обонятельной активности. Поэтому данный термин мы иногда используем в качестве синонима обонятельной реакции. Запаховыми апеллянтами, аттрактантами, пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами - химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т.д.; мы используем это понятие более узко, имея в виду лишь урину (мочу) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т.д. Повадку животных тереться и валяться на падали и других пахучих веществах, предметах мы называли тергоровой реакцией, или тергоровым рефлексом. Название это происходит от латинских слов tergo - тереться или tergoro - валяться на спине.

Употребляя слова "инстинкт" и "безусловный рефлекс", мы отождествляем эти понятия, однако, когда речь идет о классификации, инстинкт употребляется как более общий термин. Слова "реакция" и "рефлекс" применяются как однозначные. Тип высшей нервной деятельности и тип нервной системы -- понятия, выражающие один и тот же смысл, используются нами в качестве синонимов. "Раздражитель" и "стимул" в нашем понимании одно и то же.

Собранный фактический материал распадается на две части. Первая посвящена обонятельной ориентации и состоит из глав, касающихся обонятельной реакции (контактная ориентация) и пространственной обонятельной ориентации. Вторая часть освещает обонятельную сигнализацию или обонятельное общение животных.

Она включает две главы, касающиеся запаховой маркировки мускусами, продуктами экскреции, - нанесения животными пахучих меток на предметы окружающей среды и главу, раскрывающую обратное явление, - нанесение запахов животными на свое тело - тергоровая реакция. Завершается работа обсуждением полученных материалов, их практического использования, эволюционных аспектов обонятельного поведения.

У многих животных обоняние - одно из главных чувств. Они отлично им руководствуются. Не забывайте, однако, что обоняние это очень тонкое. Мы даже и представить себе не можем, сколь полную и совершенную информацию об окружающем мире получают животные с его помощью.

У насекомых обоняние прекрасное. Многие ночные бабочки находят самок по запаху, даже если те сидят на расстоянии около мили.

У этих бабочек в небольшом карманчике на брюшке помещается пахучая железа. Стоит самке приоткрыть свой карман, как к ней слетаются самцы со всей округи. Она зовет их не криком, не блеском наряда, только запахом. Недаром говорят на Востоке: «У кого в кармане мускус, тот не должен кричать об этом».

В одном опыте к единственной самке большого павлиньего глаза за ночь слеталось 125 самцов. Самка находилась даже не на улице, а в доме. Когда ученые закрыли окно, самцы стали пробираться через печной дымоход!

Самка не постоянно испускает свой запах: она то открывает «карманчик», то закрывает его. Некоторые даже выворачивают столь привлекательный для самцов карман наружу.

«Возможно, что прерывистое испарение препятствует „привыканию“ (адаптации) обонятельных органов самца к этому пахучему веществу» (профессор Я. Д. Киршенблат).

Зная, что обонятельные органы у насекомых расположены на усиках (антеннах), ученые с помощью особых приборов «засекали» усиленные биотоки в усиках самцов, на которые воздействовали запахом самки. Если антенны отрезать, самец больше не реагирует на запахи самки.

Самцов бабочек совсем не интересует внешность их дамы. Только запах влечет их. Экспериментаторы вырезали у бабочки пахучую железу и положили рядом с ней. Самцы слетались на запахи, не обращая никакого внимания на бабочку, окружали алчущей толпой ее железу, около которой и увивались.

После многолетних трудов биохимикам удалось получить из железы бабочки тутового шелкопряда вещество, распространяющее этот столь привлекательный для кавалеров из ее рода запах. Железа выделяет очень немного пахучей жидкости: чтобы получить 12 миллиграммов чистого экстракта, пришлось анатомировать полмиллиона бабочек!

Это вещество назвали бомбиколом. В концентрации всего 10 -19 грамма в кубическом сантиметре он уже привлекает самцов.

Американские биологи Э. Уилсон и У. Боссерт определили форму и размеры пахучего «пятна», которое, распространяясь во все стороны от самки, привлекает самцов-шелкопрядов. У него форма эллипсоида, длина которого при умеренном ветре… несколько километров! А поперечная ось, параллельная земле, превышает двести метров.

Жан Фабр, известный французский натуралист, был поражен, как издалека самцы бабочек прилетают на зов своих подруг. Он никак не хотел поверить, что зовут они самцов только запахом, поскольку, писал Фабр, «в равной мере можно было бы надеяться окрасить озеро каплей кармина».

«Теперь мы знаем, - говорит Э. Уилсон, - что вывод Фабра был ошибочен, но аналогия, которую он приводил, точна». Чувство обоняния у самца-шелкопряда настолько тонкое, что он чует «каплю» запаха в «озере» - атмосфере.

У разных видов бабочек не только разные запахи (эпагоны), но и предельные расстояния, с которых самцы в состоянии почувствовать запах самки. Например, для бабочки-монашенки - это 300 метров, айлантовой сатурнии - 2,4 километра, непарного шелкопряда - 3,8 километра, а у большого павлиньего глаза - даже 8 километров!

«Меченых самцов бабочки-глазчатки выпускали через окно движущегося поезда на разных расстояниях от места, где в клетке, покрытой марлей, находилась самка этого вида. С расстояния 4,1 километра к этой самке прилетело 40 процентов, а с расстояния 11 километров - 26 процентов выпущенных самцов» (профессор Я. Д. Киршенблат).

В жизни многих других животных запахи играют едва ли меньшую роль, чем у бабочек. Например, пчелиная матка, улетая в единственный в жизни брачный полет, увлекает за собой трутней запахом желез, расположенных на челюстях. У шмелей аттрактанты (привлекающие вещества) тоже выделяются челюстными железами.

У термитов же, как у бабочек, пачухие железы помещаются в брюшке, в последних его сегментах. На их запахи устремляются в полет самцы термитов, когда крылатые самки, основательницы новых гнезд, взлетают в воздух. Полетав немного, самка-термит опускается на землю, за нею приземляются самцы. Не успеет она еще обломать крылья, как уже многие женихи ползут за ней и вокруг нее. Преуспевает, как правило, обычно один из них: тот, что лучше всех ориентируется. Даже очень сильные посторонние запахи не сбивают его с пути.

Отрежем у самки конец брюшка и прикрепим на палочку, самец покинет самку и повсюду будет бегать за палочкой. Можно провести несколько раз палочкой по концу брюшка самки, и в этом случае пахучая железа увлечет его за собой.

На жуков-пилильщиков запах самки действует не менее сильно: пахучего вещества лишь одной самки хватит на привлечение не менее 11 тысяч самцов.

У тараканов такая же картина: на «микроскопическую» дозу эпагона самки (всего на 30 молекул!) самец уже реагирует.

Десять тысяч самок тараканов держали девять месяцев в закрытом сосуде, через который продували воздух. Его собирали в особый резервуар, из которого в конце эксперимента выделили 12,2 миллиграмма вещества, привлекающего самцов.

Назначение запахов в поведении и развитии животных подчинено не только одному императиву - привлечению самцов. Нет! У него очень широкий спектр воздействия: у многих насекомых, во всяком случае, буквально все перипетии жизни подчинены запахам. У этих запахов, точнее, у веществ, их выделяющих, есть одно общее название - феромоны (иногда их называют телергонами).

Известно, что эндокринные железы выделяют внутрь организма гормоны, вещества-регуляторы, которые управляют физиологическими процессами. Исследования показали, что у многих животных функционирует еще и экзокринная (наружная) система желез: они вырабатывают внешние гормоны - феромоны.

У муравьев, например, феромоны несут и такую службу: они знаки химического словаря. Мы разговариваем, обмениваясь звуками, а муравьи - запахами. Разные пахучие вещества, которые выделяют их экзокринные железы, побуждают рабочих муравьев собираться по тревоге, бежать за добычей, ухаживать за маткой, кормить личинок, перетаскивать коконы.

Муравьи и после смерти продолжают некоторое время «разговаривать»: их тело выделяет феромоны, и поэтому собратья ухаживают за ними, как за живыми. Но через день-два начинается разложение, и запахи смерти заставляют рабочих муравьев «прозреть»: тут только уносят они мертвых подальше от муравейника.

Эти похоронные шествия вызывают лишь некоторые продукты распада муравьиных трупов. Главным образом жирные кислоты и их эфиры. Когда экспериментаторы обмазывали этими веществами живых муравьев, то другие муравьи не пускали их в дом. Хватали и волокли на кладбище: на свалку, где складывали своих мертвых сородичей.

«Живые покойники, разумеется, поспешно возвращались домой, их снова „хоронили“. И так продолжалось до тех пор, пока после многократного повторения похоронного обряда запах смерти не выветривался совершенно» (Э. Уилсон).

Возможно, полагает доктор Э. Уилсон, у некоторых животных язык запахов имеет свой синтаксис: соединение различных феромонов означает иную информацию, нежели каждый из них в отдельности. Частота повторения запаха-сигнала или его интенсивность, очевидно, тоже определяют смысл переданной информации. Например, феромоном дюфюровых желез огненные муравьи метят свои трассы. Но если очень большими дозами этого феромона обработать гнездо, то почти все муравьи, включая маток, покинут муравейник - все выйдут на дороги! Большие дозы «дорожных» феромонов означают, наверное: «Переселяемся на новое место!»

Феромоны несут не только информационную службу: некоторые управляют развитием единоплеменников и, таким образом, имеют непосредственное отношение к загадочному эффекту группы.

Взрослые самцы саранчи, например, выделяют через свои хитиновые покровы какое-то летучее вещество, которое ускоряет рост молодых саранчуков. Как только личинки его почувствуют, сейчас же их усики, ножки и челюсти начинают быстро вибрировать. Это же вещество в пору роения сзывает саранчу в стаи.

У термитов рабочие и солдаты добавляют в корм молодняку феромоны-регуляторы, которые определяют дальнейшую судьбу личинок: получив эту «добавку», те никогда уже не вырастут ни рабочими, ни солдатами. Развившись, они вольются в ряды других каст термитника.

Как видим, очень разная роль у феромонов. В дальнейшем мы познакомимся с ними поближе.

Змеи, крокодилы, рыбы

У позвоночных животных феромоны изучены в меньшей степени, чем у насекомых. Но, во всяком случае, у рыб, хвостатых амфибий и пресмыкающихся половые феромоны (эпагоны) найдены. Открыты также телергоны тревоги у рыб и головастиков жаб. У птиц феромоны неизвестны. У млекопитающих они есть, но исследованы недостаточно.

У змей и крокодилов открыты эпагоны (половые феромоны). Выделяющие железы у змей помещаются в клоаке, у крокодилов это анальные и челюстные железы.

Рыбы, пишет известный этолог Карл Фриш, «если лишить их зрения, могут находить пищу и распознавать особей своего вида исключительно с помощью обоняния». Угорь, возможно, самый тонкий дегустатор запахов в подводном мире. «По своему обонянию он стоит наравне с собакой».

…Река Выг впадает в Белое море. Однажды в этой реке поймали семгу с меткой. Пометили в Норвегии 10 июня 1935 года, а наши рыбаки поймали семгу через семь недель. Семга была самкой и спешила на нерест в верховья Выга, где родилась шесть лет назад.

Кто бы мог подумать, что семга так далеко уходит от устьев родных рек! Ведь до западных берегов Норвегии, где ее в первый раз поймали, она проплыла две с половиной тысячи километров! Такое же расстояние преодолела и на обратном пути, но теперь очень спешила: ведь норвежцы задержали ее, когда метили. Каждый день рыба проплывала по пятьдесят километров!

Это значит, что опаздывающая на нерест семга «думала» только об одном: поскорее бы добраться до реки, к которой звал ее непобедимый инстинкт. По пути попадались сотни вполне пригодных для икрометания рек, но она искала ту, где резвилась мальком. Она плыла все прямо и прямо, без колебаний и суетливых поисков, словно хорошо знала дорогу, иначе бы затратила на свой героический рейд гораздо больше времени. Ведь пятьдесят километров в день немалая скорость для лососей (рекорд - сто километров в сутки!).

Такой же случай произошел на Камчатке. Здесь, когда грузили соленую рыбу, нашли в бочке кету с меткой. Рыбу пометили месяц назад на острове Унга, близ Аляски, а поймали по другую сторону океана через четыре недели с небольшим!

Эти цифры, а их много, доказывают, что лососевые проходные рыбы, покинув реки, далеко уходят в открытое море.

В апреле 1958 года в рыборазводном хозяйстве на реке Элси в штате Орегон (США) пометили несколько тысяч мальков американского лосося. Затем их выпустили в реку. Через пять месяцев одну из рыб поймали у побережья Аляски - за 3200 километров. Ее опять пометили и снова отпустили. Прошло 17 месяцев. И опять эта рыба попалась в сети. Но где! На реке Элси, в рыборазводном хозяйстве, где она родилась почти два года назад.

В другом подобном эксперименте около полумиллиона мальков нерки пометили и выпустили в воды озера Калтус (Британская Колумбия), где они родились из икринок. Пришло время рыбам возвращаться на нерест. Поставили на озере Калтус ловушки и поймали 4995 меченых нерок (еще 11 558 этих рыб попались в сети в окрестностях озера).

Давно уже известно, что семга и ее тихоокеанские родичи (кета, горбуша, кижуч, нерка и другие лососи) приходят из морей метать икру в чистых, быстрых реках или ручьях. Их подросшие дети снова уходят в море на 2–7 лет, у разных видов по-разному. Пройдут годы морской жизни, и взрослые лососи возвращаются в реки, и не в какие попало, а только в те, где родились.

И вот что интересно! Если из нерестилищ забрать икринки и вывести из них мальков, тогда выросшие в море рыбы возвращаются не в реки, в которых была отложена икра, а туда, где они вывелись из икринок. Значит, их путь на родину не запрограммирован генетически, а представляет собой уже известные нам явления, называемые «запечатление», или импринтинг!

Многие интересные опыты показали, что рыбы, обуреваемые ностальгией, плывут на родину не потому, что запомнили обратный путь. Не память, а… запах (!) указывает им правильную дорогу к затерянной в лесистых горах реке или к ручью порой в тысяче миль от моря.

Лососи, тем или иным способом лишенные обоняния, потерянно блуждают в поисках «дома» и не находят его. (Обычно обонятельные ямки рыб просто затыкают ватой. Надежнее другой способ: замазать эти ямки вазелином или бензокаиновой мазью. Вазелин не допускает пахучие вещества к обонятельным ямкам, а бензокаин анестезирует их.)

Интересен такой опыт: поймали добирающихся к местам нереста лососей, которые уже вошли в нужную им протоку. Пометили и выпустили выше по реке. Что же получилось? Они поплыли дальше в верховья? Совсем нет. Потеряв направляющий запах, лососи «решили» вернуться назад, к месту, где они его потеряли. И поплыли не вверх по реке, а вниз: навстречу косякам мигрирующих к нерестилищам рыб.

Какой именно запах указывает дорогу лососям, каков его химический состав, до сих пор совершенно неизвестно. Это не сочетание определенной температуры воды, растворенных в ней солей и углекислоты, как думали раньше. Провели много опытов, и оказалось, что запах не зависит от содержащихся в воде минеральных веществ, и еще: он исчезает, если воду прокипятить.

«Запах реки остается постоянным из года в год независимо от сезонов. На него не влияют ни лесосплав, ни лесоразработки, ни изменение сельскохозяйственного профиля прилегающих районов. Даже сточные воды городов и разнообразных промышленных предприятий не могут изменить его в значительной степени. Поэтому маловероятно, чтобы специфический запах данной реки зависел от почвы или растительности, характерной для ее бассейна. Скорее всего запах этот обусловлен самой рекой, а именно ее растительностью и постоянством популяции немигрирующих рыб» (Р.-Х. Райт).

Еще труднее решить, как в открытом море рыбы находят правильный путь к устьям рек, в которых нерестятся. Запах здесь не поможет: уже за 800 километров от устья он должен практически исчезнуть.

Только солнечная навигация приоткрывает завесу над этой тайной. И действительно, опыты показали, «что по крайней мере некоторые рыбы ориентируются по солнцу и звездам».

Птицы и звери

Еще сравнительно недавно считали, что у птиц неважное обоняние. Теперь мы знаем, что, по крайней мере, некоторые виды птиц представляют исключение из этого правила.

Знаменитый новозеландский киви - одна из тех птиц, у которых хорошее обоняние. Ноздри у киви не в основании клюва, где эволюция определила им место, а на конце его. Сунув длинный и гибкий «нос» в сырую землю, редкостная птица вынюхивает червей и насекомых.

Азиатские грифы, по-видимому, ничего не чуют. Они не могут найти падаль, прикрытую бумагой или простыней. Но грифы американские эту задачу решают без труда. Дело в том, что первые высматривают «пахучую» добычу с высоты, целиком полагаясь на свои зоркие глаза. Вторые же глазам не доверяют, так как живут в джунглях, а там сквозь густые кроны деревьев никакой падали все равно не увидишь.

Индейковые грифы, например, летают низко над землей, вынюхивая, где пахнет падалью. Либо сидят на дереве и ловят ноздрями ветерок с теми же ароматами. На окраинах городов, у рыбачьих деревень, на морских и речных берегах едят индейковые грифы (и похожие на них урубу) всякие отбросы. Собираются к ним стаями. Здесь, от границ Канады до Патагонии, и в джунглях и в человеческих поселениях индейковые грифы выполняют роль санитаров. Их неразборчивая прожорливость оказывает большую помощь в очищении загрязненной среды.

Хорошее обоняние у синиц и уток. Утки находят мясо под снегом, чуют и охотника, если он подходит по ветру. А синица лазоревка узнает некоторые запахи не хуже человека.

Один исследователь приучил даже голубей различать запахи. По-видимому, по мере изучения откроется неплохое обоняние и у других птиц. Просто этим еще мало занимались.

Но, конечно, у зверей обоняние более чуткое, чем у самых «чутьистых» птиц. Например, у собаки обоняние, а попросту говоря, чутье настолько тонкое, что с трудом осознается. На некоторые запахи оно в миллион раз чувствительнее, чем у человека! Собаки чуют, как пахнет поваренная соль или хинин. Если растворить в ведре с водой щепотку соли, собаки и тогда почуют ее запах. Верхним чутьем, по ветру, за пятьдесят метров распознают, где прячется куропатка. Геологи даже обучают собак находить по запаху в горных породах золото и другие ценные металлы и руды.

А на полицейской службе собаки, которых ведет на поводке одетый в штатское гражданин, в людской сутолоке на вокзалах и в аэропортах чуют наркотики, спрятанные в чемоданах и портфелях пассажиров. Чтобы не вызывать подозрения у преступников, обычно выбирают собак мелких, комнатно-декоративных пород. Остановится такая собачка перед несущим наркотики прохожим, полает немного и пойдет дальше. А детективы, наблюдавшие за ней со стороны, подойдут и задержат облаянного ею человека.

А следовая работа розыскной собаки! Представляете сложность ее задачи? У гончих, скажем, все проще: они идут по следу определенного зверя и лишь его запах должны различить среди всех прочих. А розыскная собака в этих «прочих запахах» (а их миллионы миллионов!) должна найти путь следования не существа какого-либо вида, скажем человека вообще, а определенного человека, который, кроме того, и следы свои различными ухищрениями заметает, и идет не просто по лесу и по полю, а по проезжей и исхоженной сотнями ног дороге, часто по нагретому солнцем зловонному (для собаки) асфальту, где и гарь городского транспорта шибает в нос, как таран. Словом, кажется просто невероятным, что и в таких условиях розыскная собака находит и не теряет нужный след.

Возможно, однако, что и другие млекопитающие животные не уступают собаке по силе обоняния. Лоси и кабаны, например, чуют охотника шагов за пятьсот, правда по ветру. Косуля - метров за пятьдесят. Еж - на что уж мал! - запах жука распознает за метр, а врага (скажем, лисицу) - за девять метров.

Млекопитающие хорошо оснащены пахучими железами. Они обычно располагаются на тех местах, которыми звери чаще трутся о кусты и траву. У полевок и водяной крысы - на боках, у зайцев, кроликов и некоторых хищных зверей - на губах. У лисицы - на хвосте (сверху на его основании) и на лапах между пальцами. У волка и собаки тоже между пальцами. У соболя и куницы - на подошвах лап. У выхухоли - снизу на хвосте. У даманов и пекари - на спине. Почему у даманов на спине - неясно. Но что касается пекари, тут нет никакой загадки. Эта дикая американская свинья живет у реки, в камышах. Ходит большей частью по колено в воде. И оставить метки может лишь на тростниках и кустах, через которые продирается, цепляя спиной за ветки. У верблюдов - на шее. У серн и козлов - позади рогов.

У многих оленей, антилоп и у слонов пахучие железы помещаются на голове: спереди от глаз (четырехрогая и некоторые другие антилопы и олени), над глазами (олень-мунджак), между глазом и ухом - слон. У самца кабарги сзади на брюхе (впереди крайней плоти) есть довольно обширный мешок. В нем - мускус.

У летучих мышей пахучие железы располагаются у кого где: на лбу, под нижней челюстью, на шее, на груди, на плечах, снизу на летательной перепонке и т. д.

Мамаши-землеройки водят гуськом за собой «караваны» детей - так называют иногда эти забавные процессии. Каждый малютка бежит вплотную за другим, тычась острой мордочкой в его хвостик. А если отстанет, то находит дорогу и догоняет свое семейство, ориентируясь по запаху, который оставляет на земле его мать.

Пахучие железы есть у массы других зверей. К сожалению, чуткость обоняния млекопитающих изучена недостаточно. Но собака составляет исключение. Поэтому вернемся и поговорим о ней.

С собакой провели много экспериментов по розыску определенных предметов. Например, такой опыт: двадцать палок, очищенных от коры, выдерживали некоторое время в печи, чтобы лишить их всякого запаха. Из печи их доставали прокаленными щипцами. Затем одну из этих палок чисто вымытой рукой брал человек. Собака должна была подать палку, которую подержал человек. Она такую палку находила без труда, если человек держал ее кончиками пальцев минимум две минуты. Если же он держал палку всей рукой, то достаточно было нескольких секунд, чтобы собака правильно решила задачу.

В другом опыте вместо палок заставили собаку выбрать один из многих свежестиранных и выглаженных носовых платков. Причем в опыте участвовали идентичные (однояйцевые) близнецы, одинаковые по всем генетическим категориям. Собаке давали понюхать руку одного из близнецов, а платка касался другой. Его и выбирала собака. Кроме всего прочего, этот опыт доказал, что однояйцевые близнецы пахнут одинаково (для собаки), даже несмотря на то, что надушились разными духами, разно одеты и не были друг с другом в тесном контакте. Но людей, не состоящих в родстве, собака без ошибки различала. Даже членов одной семьи, которые были одинаково «надушены».

«Таким образом, собака различает индивидуальный запах человека независимо от того, какой части тела он принадлежит, и даже в том случае, если на него накладывается (или ему предшествует) какой-то другой. Этот индивидуальный запах, очевидно, предопределен генетически, поскольку только идентичные (однояйцевые) близнецы имеют одинаковую генетическую конституцию и запахи их действительно чрезвычайно похожи. Запах человека не зависит, по-видимому, ни от питания, ни от одежды или домашней обстановки» (Р.-Х. Райт).

Много сложнее, чем выбор предметов, работа собаки по следу, и в этом деле много еще неясного.

Биологи К. Мост и Д. Брюкнер придумали весьма оригинальный способ сбить с толку ищейку. Человек, которого преследовала собака, шел по мягкой земле, так что отпечатки ног хорошо были видны. Потом этого человека «изъяли»: подняли вверх на подвесном канате. След его далее продолжало большое колесо: на его ободе были «прикреплены ботинки с интервалом в один шаг».

Что же сделала собака?

Она преспокойно продолжала идти по следам и когда их стало оставлять колесо!

Сделать вывод, что ищейка идет по следу, доверяя лишь глазам, было бы неправильно. Другие опыты показали: при следовой работе собаки действительно обращают внимание на отпечатки ног или примятость травы - это служит дополнительным ориентиром, однако полагаются главным образом на обоняние. Просто в описанном выше случае с колесом, в котором полный конфуз потерпела ищейка, собака была неопытная, плохо натренированная. Такая действительно идет путем наименьшего сопротивления, полагаясь на зрение, что гораздо проще, чем на обоняние. Она с одинаковым успехом может преследовать и человека, идущего на ходулях. Хотя он не оставляет на земле никакого запаха.

Хорошо обученный пес ведет себя совершенно иначе: руководствуется в поиске почти исключительно чутьем. При этом заметили, что собака не ошибается и тогда, когда преследуемый ею человек часть пути проходит в обуви, а потом идет босиком. Если обернуть ноги толстой бумагой, ищейка сбивается со следа, но потом, когда бумага хоть немного порвется, вновь берет его. В этом опыте собака не теряла след и если ботинки ее хозяина надевал другой человек. Она не могла взять след, когда хозяин шел в новых, в первый раз надетых ботинках или резиновой обуви. Но одного-двух дней было достаточно, чтобы обувь пропиталась индивидуальным запахом.

Что же это за запах? В коже человека много разных желез, но на подошвах ног - только потовые. Но зато их очень много - тысяча на квадратный сантиметр. Все вместе они выделяют 16 кубических сантиметров пота в сутки. Пусть даже тысячная часть проникнет через подошвы ботинок наружу, для собаки столь малой дозы пота будет в миллион раз более чем достаточно, чтобы учуять индивидуальный запах.

Конечно, эта «доза запаха» быстро испаряется. Скорость испарения зависит и от температуры, и от структуры поверхности, по которой ступала нога человека. Однако установлено, что «при благоприятных условиях» отлично тренированная и очень чутьистая собака может идти по следу суточной давности! Обычный же средний показатель - два-четыре часа.

«Хорошая собака-ищейка - это точный прибор, и обращаться с ней надо именно как с точным прибором» (Р.-Х. Райт).

Теперь, после общего знакомства с обонятельными способностями животных, поговорим о специфических функциях разных запахов и их значении в поведении живых существ.

- 31.09 Кб

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская академия ветеринарной медицины»

Кафедра патологической физиологии и зоопсихологии животных

На тему: «Феромоны и их роль в размножении животных»

Студентка 2 курса 19 группы

Старостина А.О.

Преподаватель:

Савичева С.В.

Санкт-Петербург 2012 г.

Понятие о феромонах.

Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного "ключевого стимула", полностью определяющего их поведение. Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов.
Интересны способы обеспечения видовой специфичности феромонов. В состав феромона всегда входят несколько химических веществ. Обычно это органические соединения с низким молекулярным весом - от 100 до 300. Видовые различия их смесей достигаются одним из трех способов: 1) одинаковый набор веществ с разным их соотношением у каждого вида; 2) одно или несколько общих веществ, но разные дополнительные вещества у каждого вида; 3) совершенно разные вещества у каждого вида.

Наиболее известны следующие феромоны:

• эпагоны, "феромоны любви" или половые аттрактанты;
• одмихнионы, "путеводные нити", указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, они же и метки на границах индивидуальной территории;
• торибоны, феромоны страха и тревоги;
• гонофионы, феромоны, меняющие половые свойства;
• гамофионы, феромоны полового созревания;
• этофионы, феромоны поведения;
• лихневмоны, феромоны вкуса.

Без феромонов невозможно представить себе существование большинства видов животных. Эти вещества обеспечивают процессы, необходимые для выживания вида: размножение, забота о потомстве, взаимодействие особей внутри группы. Феромоны различаются по химическому строению. Одно животное может вырабатывать несколько различных по строению и функциям феромонов.

Эффекты феромонов у животных разных классов значительно различаются. Если у насекомых феромоны действуют сравнительно просто: запускают врожденные инстинктивные программы, то у позвоночных животных, особенно у млекопитающих, роль феромонов более сложна. Поведение млекопитающих определяется развитой нервной системой, а феромоны служат модификаторами различных видов поведения: полового, материнского, территориального, агрессивного.

Феромоны необходимы самцам и самкам животных, чтобы найти друг друга и вступать в сексуальный контакт.

Наиболее полно изучены половые феромоны насекомых. Эти вещества обеспечивают встречу и особей разного пола, определение наиболее подходящего партнера для спаривания, и стимулируют половое поведение. Самки выделяют феромоны-аттрактанты, которые привлекают самцов. Феромоны самцов "возбуждают" самку, запуская инстинкты, отвечающие за спаривание. Химическое строение половых феромонов установлено для многих видов насекомых, в основном из отряда чешуекрылых. Их феромоны относятся главным образом к сравнительно малолетучим молекулам - алифатическим сложным эфирам и спиртам.

Половые феромоны позвоночных изучены менее полно. Этот вид феромонов широко распространен: половые феромоны обнаружили у хвостатых земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих и даже рыб, единственным исключением являются птицы, у которых половые феромоны неизвестны.

Роль химической коммуникации в размножении. Во всех процессах, связанных с размножением, важнейшую роль играет химическая, или ольфакторная коммуникация.

Индивидуальный запах.

Запах представляет собой своеобразную "визитную карточку" животного. Он сугубо индивидуален, но, в то же время, видоспецифичен. Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи и секретов специфических желез. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж.
У многих видов млекопитающих самец во время гона приобретает очень сильный специфический запах (олени, антилопы, козы, кабаны). При спаривании он сообщает "самцовый запах" и самке, чем предупреждает покрытие другими самцами.

Роль обоняния в некоторых формах поведения.

Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.
Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.
Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.
Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.
Целый ряд феромонов - гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.
Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.
У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.
Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и у животных других видов.
Обоняние является одним из самых ранних чувств, "включающихся" в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.
Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

Феромоны и их роль в половом поведении.

Микроорганизмы, обитающие в организме животного, принимают активное участие в синтезе феромонов. В период размножения у самок усиливается секреция мускусных желез, одновременно в составе их секрета появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся в моче. Они способствуют созданию запаха, привлекающего самцов, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Так, в этот период реакция на мускус у млекопитающих оказывается положительной, в другое время она бывает отрицательной, что способствует равномерному распределению особей на территории. Секреция желез и маркировочая активность усиливается не только у самок, но и у самцов. Например, в период размножения препуциальные железы кабанов-самцов начинают обильно выделять густую жидкость, оставляющую на следу резкий запах. У бобров задерживающаяся в особых мешках в области гениталий моча в результате соответствующих биохимических процессов приобретает темный цвет и специфический очень стойкий запах. Оставляемые представителями обоих полов на возвышенных участках берега порции этой так называемой "бобровой струи" служат одним из средств, облегчающих встречи самцов и самок. Огромную роль играет обоняние и феромоны в жизни насекомых. Так, самцы некоторых бабочек улавливают специфический запах самки при наличии нескольких молекул в кубическом метре воздуха.
Кроме привлечения представителей противоположного пола, феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.
Моча агрессивных самцов содержит специфический феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов, который может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых особей.
Лабораторные исследования показали, что запах мочи самцов домовых мышей помимо агрессии вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов. Как указывают В.Е. Соколов и Е.В. Котенкова (1985), феромоны, вызывающие перечисленные выше реакции, имеют такое же строение, что и феромоны агрессии. Подобные явления описаны у многих представителей разных таксономических групп.
Гормональное подавление половой активности наблюдается и среди приматов. Так, например, у мелких обезьян-игрунок моча и прочие выделения доминантной самки, несущие ее индивидуальный запах, зависящий в большой степени от летучих молекул феромонов, воздействует на ее взрослых и в принципе вполне способных к размножению дочерей таким образом, что они в компании со своей матерью оказываются не способными к зачатию. Когда доминантная самка состарится, и ее феромоны утратят свою силу, роли матери и дочери меняются. Теперь уже одна из дочерей приобретает статус доминанта и начинает приносить потомство, подавляя половые функции матери и своих младших сестер. Похожие явления наблюдаются и среди самцов этого вида.
В природе очень важным фактором для размножения является плотность популяции и степень напряженности иерархических отношений в ней. Иерархия в популяции способствует стабилизации численности и препятствует беспредельному размножению. В стабильной популяции размножаются, как правило, только высокоранговые животные. Животные, находящиеся на низшей ступени иерархии обычно проявляют высокую степень стресса, который обычно возникает в результате любых неблагоприятных физических или психических воздействий. У таких животных происходит угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, рассасывание эмбрионов и т.д.

Физиология феромонов.

Некоторые феромоны способны регулировать физиологию и процессы развития других особей. Действие таких феромонов аналогично действию гормонов. К ним феромоны, содержащиеся в маточном веществе домашней пчелы, которое негативно влияет на развитие яичников рабочих пчёл. В результате действия феромона рабочие пчелы оказываются неспособными к размножению.

Феромоны также могут влиять на физиологическое состояния животного. Так, у некоторых грызунов феромоны влияют на течение овариального (месячного) цикла, изменяя время наступления эструса (течки, менструации) и даже вызывая выкидыш. Если недавно забеременевшей самке попадется сильный запах мочи нового самца, то эмбрион не имплантируется в матку и овуляционный цикл запустится снова. Этот феномен называется эффектом Брюса.

Феромоны необходимы не только для размножения. Иногда они обеспечивают выживание особей. При появлении опасности многие животные выделяют феромоны "тревоги". Эти вещества вызывают реакцию бегства, затаивания, а в некоторых случаях - агрессию и совместное нападение на врага. Наиболее часто феромоны тревоги - это относительно простые и летучие вещества (изоамилацетат). Хорошо изучены феромоны тревоги у общественных насекомых, таких как муравьи. Потревоженный муравей выделяет из специальных желез небольшое количество феромонов, которые немедленно вызывают беспокойство у других муравьев. Сигнал тревоги передается от одной особи к другой, и молниеносно распространяется по всему муравейнику.

Феромоны тревоги - также частое явление у позвоночных. При повреждении кожи рыб или некоторых земноводных, в окружающую среду выделяются феромоны, которые сигнализируют другим особям об опасности.

Территория.

Чтобы отметить путь к добыче, либо обозначить свое присутствие на территории, животные используют запаховые метки. Эти феромоны видоспецифичны.
Широко распространены запаховые метки у млекопитающих. Метки индивидуальны, и химический состав каждой метки сигнализирует о физиологическом состоянии животного, оставившего метку.

Собрание особей.

При благоприятных условиях (обилие пищи, благоприятный микроклимат) насекомые выделяют агрегационные феромоны, которые привлекают особей того же вида, находящихся в зоне распространения феромона. Эти вещества найдены у клопов, мух, тараканов, и некоторых жуков.

Иерархия.

Иерархия в сообществах животных также может поддерживаться с помощью феромонов. Феромоны доминантных самцов (альфа-самцов) могут подавлять репродуктивную активность самцов более низкого ранга. При этом достигается психологическая кастрация конкурентов.

Описание работы

Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением.

Запах – это ощущение, которое возникает у человека, когда при вдохе определенные летучие вещества попадают на специализированные обонятельные клетки, расположенные в носовых проходах. Взаимодействие пахучих веществ с комбинациями молекулярных рецепторов (белков, встроенных в мембрану обонятельных клеток) вызывает их возбуждение, которое затем в виде нервных импульсов передается в обонятельные луковицы. Эти структуры, расположенные в самой передней части мозга, являются центром первичного приема информации о запахе. Обонятельные луковицы транслируют сигналы в высшие отделы коры головного мозга, где они обрабатываются, после чего при участии лимбической системы у нас возникают определенные ощущения, которые мы и считаем запахом.

В зависимости от генетических особенностей и физиологического состояния организма, уровень восприятия одних и тех же концентраций пахучих химических соединений может быть разным – хотя бы на уровне «чувствую/не чувствую». Обонятельное, или, по-другому, ольфакторное, впечатление от равных количеств одного и того же запаха также может различаться. Если одним тот или иной запах приятен, то другим он может казаться безразличным или даже противным. Возможно, это обусловлено и индивидуальной чувствительностью: любой, даже самый приятный запах раздражает, если кажется чересчур сильным и резким. Однако обонятельные вариации могут быть и прямо связаны с концентрацией пахучего вещества. Так, индол при высокой концентрации пахнет гнилью, а при низкой напоминает аромат цветов.

Что же касается вызываемых запахом эмоций, то они во многом зависят от культурных установок, традиций, воспитания, от момента и ситуации, в которой воспринимается запах. Например, многим гурманам вполне по душе специфический аромат заплесневелого рокфора, явно непотребный в иной, не кулинарной, ситуации. Запах бензина уместен в гараже или среди байкеров, но не в театре.

Более того, существует и неоднозначное отношение к естественным запахам нашего тела, обусловленное гигиеническими традициями, которые сложились в разных обществах под влиянием определенного географического окружения. Иными словами, эмоциональная аура запаха – это совместный продукт физиологии обоняния и социального опыта. Недаром через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами…

Но помимо сентиментальных путешествий в прошлое, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ адекватного полового партнёра у высших приматов строится на основе зрительных и слуховых представлений, индивидуальный запах тела со всеми его выделениями также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Большая вероятность образования супружеских союзов возникает там, где запахи партнеров максимально отличаются друг от друга. Естественный отбор поддерживает такую стратегию, поскольку организмы, обладающие сходными запахами, имеют сходный обмен веществ, а, следовательно, похожий генотип и иммунную систему. А чтобы «улучшить» потомство, требуется наибольшее генное разнообразие.

Так было и на заре человеческой цивилизации. Конечно, в настоящее время человек стал чистоплотнее, его тело скрыто одеждами, а использование парфюмерии привело к дальнейшему ослаблению роли обоняния как для брачных отношений, так и для оценки уровня сексуальной привлекательности. Поэтому феномен неосознанного влечения, основанного на ольфакторной стимуляции, может быть реализован в наших широтах в лучшем случае в летнее время и только с очень близкого расстояния. Либо в пригодных для этого местах – бассейнах, фитнес-клубах, косметологических салонах, тренажерных залах и саунах. Да и там, в силу очевидных специфических обстоятельств, больше доверяют зрению и слуху, нежели запаховому обаянию.

Тем не менее места и ситуации, где сексуальные ароматы еще долго будут востребованными, пока остаются. В частности, это стадия уже сложившейся интимной связи, где наличие соответствующего запаха способно упрочить мотивированное половое поведение. Ведь многократно повторяющийся аромат тела, исходящий от любимого человека, может стать условным сексуальным возбудителем. Поэтому не исключено, что когда схлынет новизна ощущений, но иные компоненты взаимной привязанности еще присутствуют – притяжение личности, сходство характеров, статуса и жизненных позиций, – одного только запаха будет достаточно для создания нужного настроения и должного влечения.

С человеческой точки зрения пахнут далеко не все вещества – ощущаемый нами запах присутствует только у примерно одной десятой части известных органических соединений. Такое слабое обоняние связано с тем, что в аппарате чувств высших приматов доминирует зрение, которое дает 90% информации об окружающей среде. На слух приходится 8%, а на обоняние – всего 2%. Для древесного образа жизни наших предков (узконосых обезьян) умение хорошо видеть было гораздо важнее способности различать запахи, поэтому нос у них значительно уменьшился, открывая обзор глазам. Соответственно, и площадь, которую в нашей носовой полости занимают обонятельные рецепторы, крайне невелика. Да и сами обонятельные рецепторы у человека не слишком восприимчивы, а мозг – не очень чувствителен к их сигналам: для того чтобы обонятельный рецептор “заработал» (начал генерировать сигналы), на него должно подействовать не менее 8 молекул пахучего вещества, а субъективное ощущение запаха возникает только тогда, когда возбуждается не менее 40 обонятельных рецепторов.

Но для очень многих животных – насекомых, рыб, хищников, грызунов – обоняние важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам у некоторых видов бывает просто фантастической. Еще в опытах выдающегося французского энтомолога Жана-Анри Фабра было показано, что самцы павлиноглазки (Saturnia pyri ) прилетают к самкам с расстояния нескольких километров, а самец бабочки Astias selene улавливает желанный запах более чем за 10 км. Удаются и обманные трюки: если запах самки передать какому-либо предмету, этот предмет также будет привлекать самцов. Орган восприятия этих запахов или феромонов (см. ниже) у насекомых – антенны, расположенные на голове.

Также эффективно работает обоняние и в водной среде, где собственно и зародилась эта старейшая система коммуникации. Актиния Anthopleura elegantissima улавливает химический сигнал тревоги, даже если 1 г соответствующего вещества развести в 10 тыс. тонн воды.

Впрочем, применительно к животным, появившимся на более ранних стадиях эволюционного развития, корректнее говорить о чувствительности их обонятельных органов не к запахам, а именно к химическим веществам. Эмоциональный же ответ на биохимические процессы, вызванные активацией конкретных обонятельных рецепторов, предусматривает наличие высокоразвитого мозга. Только у тех существ, которые стоят на более высоких ступенях эволюционной лестницы, обонятельная реакция, приводящая к изменению поведения или физиологических параметров в ответ на химическое соединение, может сопровождаться запаховыми ощущениями.

Кстати, именно для более эффективного восприятия этих важных сигнальных факторов природа создала у наземных позвоночных животных еще и «вспомогательную» обонятельную систему. В основе ее лежит вомероназальный орган (от лат. vomer – сошник, nasalis – носовая кость, образущая часть носовой перегородки). Он есть у земноводных, большинства рептилий и многих млекопитающих. У последних он представляет собой две тонкие трубочки в основании носовой перегородки, открывающиеся в носовую полость. Изнутри эти трубочки выстланы чувствительным эпителием, от рецепторов которого отходят особые ветви вомероназального нерва, поступающие в дополнительные обонятельные луковицы, а затем в миндалину и гипоталамус – отделы мозга, отвечающие за репродуктивное, пищевое и агрессивное поведение.

Похоже, что обонятельные рецепторы вомероназального органа обладают очень высокой чувствительностью и избирательно настроены на феромоны – важные для животного «запахи», связанные с опасностью, поисками пищи и полового партнера. Правда, у отдельных видов млекопитающих, в частности у мышей, улавливать молекулы феромонов может и обычная обонятельная система, что ставит под сомнение эксклюзивную роль вомероназального органа для регуляции поведения под влиянием запаха.

Феромоны (греч. fero – нести, hormao – побуждать) – это биологически активные вещества, которые животные выделяют в окружающую среду в очень малых количествах. Они специфически влияют на поведение и физиологическое состояние других особей того же вида. По своей химической природе феромоны могут быть стероидами, кислотами, альдегидами, спиртами, пептидами или даже смесью этих веществ. Они имеют небольшую молекулярную массу и обладают хорошей летучестью.

Например, андростенон – вещество стероидного происхождения, структурно похожее на мужской половой гормон человека. Оно синхронизует половые циклы у самок свиней и в то же время вызывает у них позу спаривания (неподвижности), правда только в период овуляции. В остальное время самка свиньи индифферентна к этому запаху хряка.

Обнюхивание – важный элемент полового поведения животных

Интересно, что смысл феромонного послания может зависеть от соотношения его компонентов. Выхухоль, например, сообщает, мужского он пола или женского, разным количеством одних и тех же 16 монокетонов из секретов хвостовой железы.

В качестве половых регуляторов феромоны присутствуют на всех уровнях эволюционного развития животного мира, начиная с наиболее примитивных одноклеточных организмов. Например, при половом процессе бактерий Streptococcus faecalis в клетках-реципиентах синтезируется пептидный феромон, под воздействием которого клетки-доноры приобретают способность прилипать к реципиенту.

У насекомых более сложная программа. Самка Drosophila virilis сначала с помощью феромонов уведомляет самцов о своей готовности к спариванию. Однако после оплодотворения в ее организме происходит образование следующего феромона, который «сообщает» самцам, что данная самка больше не нуждается в их услугах.

Чем выше вид стоит на эволюционной лестнице, тем разнообразнее его половое поведение. У млекопитающих с их развитой нервной системой химический сигнал часто уже не приказ, а информация к размышлению. На один и тот же феромон может быть выработано несколько альтернативных реакций, и одну из них, оптимальную, животное выбирает в зависимости от конкретных обстоятельств.

К нам это тоже имеет отношение – мы устроены слишком сложно, чтобы однозначно реагировать на феромоны или просто на запах противоположного пола, пусть и привлекательный, не говоря уже о моральных и социальных ограничениях наших естественных позывов. К тому же биологическая роль феромонов человека, к которым относят пахучие выделения кожных желез и летучие продукты половой секреции, недостаточно хорошо изучена.

Нет полной ясности и по вомероназальному органу и степени его причастности к половому поведению у людей. Орган этот у нас хотя и имеется, но в редуцированном виде и до сих пор неизвестно даже, является ли он активно функционирующим или рудиментарным. У человека отсутствуют полноценные вомероназальные нервы и дополнительные обонятельные луковицы, нет выраженной трубчатой структуры, как нет и самой вомероназальной оболочки, которая отделяла бы этот орган от обонятельных рецепторов носовой полости. Не обнаружен также и ряд других необходимых структурных элементов или их морфологическая целостность нарушена.

Самец снежного барана флемует, чтобы запах самки через рот достиг вомеронозального органа

Фактически вомероназальный орган человека является примером эволюционной пластичности организма, когда биологический прогресс в целом сопровождается отдельными проявлениями морфологического и физиологического регресса. Речь идет о закономерных процессах дегенерации органов, ставших ненужными организму, приспособившемуся к новым условиям существования или образу жизни.

Приоритетным направлением эволюции является совершенствование ключевых функций нервной системы. В полной мере ее преимущества оценили приматы, поскольку прогрессивное развитие мозга и обретенная в связи с этим способность к образному и логическо-вербальному (аналитическому) мышлению, является наиболее выигрышной стратегией. Причем как в конкурентной борьбе, так и в плане большей автономизации от непредсказуемой внешней среды, что в борьбе за существование увеличивало шансы наших предков на выживание. Именно поэтому доминирующей внешней сигнализацией у нас стала не химическая, а визуальная и слуховая (речевая) сигнализация, свойственная психике разумного человека.

Самцы низших обезьян проявляют сексуальную активность, когда чувствуют запах самки, готовой к размножению. Она тоже действует избирательно и для спаривания подпускает к себе самцов только с привлекательным для нее запахом. Брачный период бывает один раз в год и длится не более суток. В обычные дни и самка не проявляет к самцам никакого интереса, а те особо и не настаивают.

После того как высшие, человекообразные, обезьяны приобрели в ходе эволюции полноценное цветное зрение, для сигнализации зрелости и способности самок к зачатию стали использоваться не только феромоны, но и вторичные половые признаки. Самки высших приматов, как известно, характеризуются заметным покраснением и раздуванием кожи, окружающей их промежность в период овуляции. У низших обезьян, не обладающих цветовым зрением и «пользующихся» феромонами, этого не происходит.

Безусловно, новый способ полового отбора, основанный на комплексных сведениях о партнере – не только обонятельных, но и зрительных, слуховых и тактильных, оказался более совершенным и информативным. Таким образом, феромоны стали менее востребованными. Гены, связанные с их восприятием, хотя и присутствуют в геноме, но начинают превращаться в неработающие псевдогены.

У человек за 7 млн лет, прошедших с момента отделения от общего ствола человекоподобных приматов, в нерабочем состоянии оказалось больше половины хемосенсорных генов, кодирующих белки, ответственные за поиск и идентификацию различных запахов. То есть в процессе эволюционного развития мы перестали нуждаться не только в определенных феромонах, но и в некоторых коммуникационных сигналах на уровне традиционного обоняния.

Это явилось закономерным результатом дальнейшего развития и, в итоге, отразилось и на половом поведении человека. По всей вероятности, самки ранних гоминид (предковых форм человека) нуждались в опеке самцов, так как выращивание беспомощных младенцев сильно осложняло самостоятельную добычу пропитания. Заинтересованность самца в самке не только в период ее готовности к зачатию могла быть обеспечена ее готовностью к постоянным половым контактам и возросшей привлекательностью, не связанной с овуляцией. Это стало возможным благодаря появлению менструального цикла: скрытого созревания яйцеклетки вместо эструса (течки) с его характерными внешними признаками. Теперь самцам при выборе самки приходилось ориентироваться не на эти признаки, а на нюансы поведения и определенные пропорции тела, отражающие интегральный показатель женского здоровья и плодовитости. Иными словами, индикатором привлекательности стали не феромоны и отдельные части тела при эструсе, а совершенство женских форм и их гармоничное соотношение друг с другом. Например небезызвестная пропорция 90-60-90 по-видимому указывала на сбалансированный гормональный фон и оптимальный обмен веществ, что необходимо для успешного продолжения рода.

В свою очередь, репродуктивная стратегия самок была ориентирована не только на носителя хороших генов, но и на упрочение долгосрочных отношений с партнером. Для этого также требовалось не столько обоняние, сколько мышление и интуиция. Ведь далеко не просто определить признаки идеального сочетания физического здоровья, интеллекта и заботливости: не столь агрессивный облик, изобретательность в ухаживании и т.п.

Отработанные эволюцией физиологические механизмы, обеспечивающие коммуникацию на химическом уровне – уровне запахов – нами утеряны не полностью. Но, скорее всего, соответствующие пахучие вещества уже не вырабатываются в том виде и в тех количествах, которые могли бы вызвать должную поведенческую реакцию. Не говоря уже о далеко не совершенных у человека органах и самих механизмах восприятия феромонов.